Зрительная кора

Зрительная кора

Зрение – это одно из основных чувств человека, которое влияет практически на все аспекты жизни: ориентация в пространстве, получение информации об окружающих предметах, обучение и развлечение, распознавание эмоций других людей и многое другое.

Роль управляющего центра данного чувства выполняет зрительная кора головного мозга. Множество заболеваний зрения происходят по причине нарушений в работе данной области. Поэтому для нахождения методик лечения данных болезней большое внимание уделяется изучению строения и выполняемых функций зрительной коры .

Общие сведения

Зрительная кора – участок коры головного мозга, который принимает, анализирует и обрабатывает визуальную информацию об окружающем мире. Она тесно связана с ассоциативными областями, которые отвечают за высшие нервные функции.

Расположен этот участок в затылочной и срединой области обоих полушарий и занимает 17-ое, 18-ое и 19-ое цитоархитектонические поля Бродмана.

Анатомия структуры зрения

Как и все остальные области головного мозга, отвечающие за органы чувств, эта область разделяется на сенсорные участки и ассоциативные. Сенсорная область имеет название первичная зрительная кора (стриарная или зона V1), а ассоциативная – вторичная зрительная кора (престриатная).

Зона V1 находиться в районе шпорной борозды, и растянута вдоль медиальной стороны. Ее положение соответствует 17-ому полю Бродмана. Как и практически весь неокортекс, она состоит из 6 горизонтальных слоев, однако в IV слое имеются существенные отличия от остальных областей. IV слой в данном случае разделен на четыре подслоя. Деление происходит полосками Дженари, которые состоят из миелиновых волокон. Кроме того, существует теория о разделении и остальных слоев на большее количество подслоев, однако на сегодняшний день, данная гипотеза не подтверждена.

Престриатная кора состоит из небольших ассоциативных областей, которые лежат в стороне от центральной плоскости и опоясывают зону V1. На сегодняшний момент выделяют около 30 различных ассоциативных участков, которые обозначаются латинской буквой V и цифрой после ее, указывающей отдалённость от первичной. Первый участок, который вплотную лежит к зоне V1 имеет обозначение V2. Все зрительные ассоциативные области соответствуют 18-ому и 19-ому полям Бродмана.

Строение областей престриатной коры практически идентично всему неокортексу. Они также имеют 6 горизонтальных слоев и ряды вертикальных колонок. Единственным отличием является, то, что у данных областей, VI слой имеет более насыщенную и сложную архитектуру.

Функции

Упрощенно зрительная кора выполняет три основных действия с визуальной информацией:

На начальном этапе визуальная информация получается и раскладывается на простые параметры – яркость, цвет, размер и так далее. Полученные и первично обработанные данные передаются в следующие зоны, в которых происходит их анализ и сравнение с имеющимися в памяти образами. На этом участке визуальная информация приобретает расшифрованный вид, то есть предметы получают конкретные названия и мысленные образы. После обработки, она понятными образами передается в ассоциативные отделы неокортекса и лимбическую систему для генерации ответных действий на полученные данные.

В процессе принятия решений, визуальная информация проверяется данными поступившими от других сенсорных зон и если она не достоверна, то происходит ее переоценка. Это объясняет понятие визуальных галлюцинаций, когда человек видит предмет, но не осязает его. В этом случае сознание начинает вырабатывать комплекс мер для нахождения ошибочных данных.

Первичная область

Данная структура является непосредственным приемником сигналов с сетчатки глаза. Визуальная информация изначально попадает на IV слой , после чего она начинает по битам обрабатываться и расшифровывается на простейшие параметры на каждом слое, при помощи ориентированных нейронов образующих колонки. После обработки сведениия накапливаются в VI слое коры, откуда передаются на ассоциативные области для дальнейшего анализа и обработки. Например, цветовые шарики – одна из групп колонок, которые преобразуют полученную информацию в доступный сигнал указывающий цвет предмета.

Изначально большинство нейрофизиологов придерживалось теории Монакова, по которой данная проекция не имеет жесткую привязку с определенным участком зоны V1. Он считал, что участки взаимозаменяемые и повреждение одного из них, ни в коем случае не повлияет на общий прием зрительной информации. Однако данная теория была опровергнута Вильбрандом и Геншеном, которые, проведя ряд исследований, доказали, что каждый участок сетчатки проецируется только на определенный участок кортикального зрительного центра.

Достаточно долго считалось, что различные участки зоны V1 связаны с другими участками головного мозга, лишь горизонтальными волокнами. Однако Луке(1949г.), Доти (1956г.), Хьюбел (1977г.) и Визел (1982г.) проведя ряд исследований, определили, что рядом расположенные нейроны имеют схожие функции и объединяются в вертикальные столбы или колонки. Это дало возможность доказать, что более важными в процессе передачи информации являются вертикальные связи нейронов. Они имеют петлеобразную форму и различную длину, благодаря чему могут погружаться во все прилегающие области головного мозга.

Наряду с первичной обработкой визуальных данных, не менее важной функцией зоны V1, является передача их в ассоциативные области. Она происходит одновременно с двух полушарий двумя зрительными путями – дорсальным и вентральным.

При помощи дорсального пути информация с области V1 изначально поступает в зону V2, оттуда в дорсомедиальную зону (V6), после чего переходит в зону V5 и заканчивает путь в теменной доле головного мозга. По данному каналу передаются данные, которые характеризуют локализацию предмета, пространственного положения, соотношение размеров до объекта и управление движения глаз, то есть отвечает на вопрос – где.

По вентральному пути обработанные данные в V1 через зону V2 поступают в зону V4, из которой передаются в нижнюю часть височной доли. Данный канал передает информацию, которая связана с параметрами предмета, определения объекта, то есть отвечает на вопрос – что. Кроме того данный путь сильно связан с записью в долгосрочную память новых данных, а также использования уже имеющихся в ней.

Данное представление о передачи информации было описано Лесли Анджерлейдером и Мортимером Мишкиным. Оно основывается на том, что при оптических обманах зрения происходит искажение информации о предмете, которое пропадает при получении данных из других органов чувств. Данная теория не была принята многими физиология из-за того, что они считают ее слишком упрощённой. Однако, их мнение ничем не подтверждены и большинство специалистов, за основу принимает именно такой подход.

Вторичная область

Под термином вторичной коры подразумевают совокупность всех ассоциативных областей, которые анализируют, расшифровывают и дополняют полученную визуальную информацию с сенсорной зоны V1. Кроме того, более дальние зоны принимают непосредственное участие в формировании реакции на получаемые данные.

Обработка и анализ информации в этих зонах , возможен благодаря их строению, которое отличается от V1 наличием большого числа нейронов, которые способны выполнять сложные операции. Стоит отметить, что чем дальше зона от V1, тем большее количество сложных нейронов она содержит.

Современное представление об этой области содержит посыл о наличии в ней уровней интеграции информации. Следуя данной гипотезе, каждая зона увеличивает и уточняет данные проходящие через нее, и чем большее количество их приняло участие в обработке, тем более сложным и конечными, являются образы.

Кроме того последние исследования доказали, что некоторое число аксонов нейронов зоны V2 соединяются с центрами управления взора. Это указывает на то, что в процессе анализа и расшифровки данных вторичная зрительная кора имеет возможность дополнять ее. Для этого она рефлекторно управляет аккомодацией хрусталиков и направлением взора. Также кроме рефлекторного управления, более дальние ассоциативные зоны могут целенаправленно регулировать положение взгляда и фокусировать внимание на объекте визуализации.

Наряду с огромными усилиями, затраченными на изучение ассоциативных зон, один из самых известных нейрофизиологов считал Д.Хьюбел, что вся наука не продвинулась и на пару процентов в сторону изучении процессов анализа и обработки во вторичной структуре коры.

Функциональная архитектура зрительной коры

Строение и структура зрительной коры, функциональные свойства вертикальных кластеров клеток, группировка нейронов в глазодоминантные колонки. Сущность процессов переработки информации о форме, движении и цвете в зрительной коре и ее ассоциативные зоны.

РубрикаБиология и естествознание
Видреферат
Языкрусский
Дата добавления31.10.2009

Функциональная архитектура зрительной коры

Функциональная архитектура зрительной коры

Зрительная кора организована в виде вертикальных кластеров клеток, имеющих сходные функциональные свойства. Нейроны, получающие информацию избирательно либо от правого, либо от левого глаза, сгруппированы в глазодоминантные колонки. Ориентационные колонки состоят из нейронов, которые имеют сходную чувствительность к углам ориентации линий и краев изображения. Глазодоминантные колонки и ориентационные колонки были впервые открыты при регистрации электрической активности от группы кортикальных клеток во время прохождения электродом вглубь зрительной коры. Глазодоминантные и ориентационные колонки могут быть также визуализованы при помощи биохимических и оптических методов, которые выявляют зоны активности коры у живого животного.

Аксоны крупноклеточных (magnocellular. M) и мелкоклеточных (parvocellular, P) нейронов ядер латерального коленчатого тела проецируются в различные области 4 слоя первичной зрительной коры. В дальнейшем эта информация по М- или Р-трактам распространяется в различающиеся области первичной и вторичной зрительной коры. Нейроны М-пути отвечают за детекцию движущихся стимулов. Они также чувствительны к различиям в контрастности и интенсивности зрительных стимулов. Нейроны Р-пути ответственны за тонкие детали изображения и восприятие цвета.

При восприятии изображения такие его элементы, как цвет и движение, анализируются независимо. Это иллюстрируется тем фактом, что повреждения в изолированных зонах мозга приводят к селективной потере одного из этих свойств, но не сказываются на общем восприятии изображения глазом. Повреждения в области париетальной коры, известной как МТ (или V5), приводят к полной потере способности определять движения объектов и к нарушениям в восприятии интенсивности изображения. При локализации повреждения в затылочно-височной области (зона V4) теряется способность к распознаванию цвета.

Выдающимся достижением является использование неинвазивных методов функционального магнитного резонанса для определения зон активности мозга животных и человека. Хотя отдельные корковые глазодоминантные и ориентационные колонки имеют размеры меньше сегодняшнего предела разрешения данного метода, именно при помощи этого метода были найдены области зрительной коры, специализирующиеся на задачах особого рода, таких как определение движения и распознавание лиц.

Путем анализа эффекта зрительных стимулов на последовательно связанные кортикальные клетки можно понять процессы переработки информации в первичной зрительной коре. Этот подход приблизил нас к пониманию клеточных механизмов анализа формы в каждой отдельной точке поля зрения. Сейчас же нашей задачей является изучить, каким образом в коре кодируются другие аспекты восприятия, такие как цвет и движение, и каким образом эти свойства могут быть затем собраны воедино при восприятии цельного изображения.

Мы уже описали поточечное представление сетчатки в области зрительной зоны (V1) и то, каким образом происходит разделение информации от обоих глаз в колонках глазного доминирования. В пределах данной ретинотопической карты существует функциональное деление; так, например, определенные колонки клеток реагируют на линии строго определенной ориентации. Мы начинаем эту главу исследованием взаимосвязи между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками, затем мы рассмотрим доказательства того, что в зрительной коре движение и цвет анализируются параллельно различными группами клеток. И, наконец, мы рассмотрим примеры высшего уровня обработки зрительной информации в зонах, расположенных вне первичной зрительной коры.

Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки


Рис. 1. Физиологическая демонстрация глазодоминантных колонок.


Глазодоминантные колонки формируют своеобразный перемежающийся рисунок зрительной коры. Паттерны глазного предпочтения в коре могут быть непосредственно визуализованы, используя оптические сигналы от искусственно введенных красителей. При помощи этого метода можно исследовать активность больших участках коры во время предъявления животному различных зрительных стимулов. На рис. 2 показаны глазодоминантные колонки, выявленные в таком эксперименте. Полосатый (перемежающийся) рисунок активности напоминает тот, который может быть получен при введении радиоактивных меток в один глаз . При предъявлении зрительного стимула только одному глазу выявляются полоски клеток, получающих сигналы только от этого глаза, отделенные друг от друга клетками с невысоким уровнем активности. Проекции этих полосок от поверхности коры вглубь образуют колонки глазного доминирования, делящие ретинотопическую карту на более мелкие области. Таким образом, информация о предмете, находящемся в одном и том же месте зрительного поля, идущая от обоих глаз, интегрируется в пределах зрительной коры как соседними клетками, так и соседними колонками (рис. 1В).


Рис. 2. Выявление глазодоминантных колонок с помощью оптической регистрации. Чувствительная камера обнаруживает оптический сигнал в коре обезьяны во время стимуляции только одного глаза. Изменения в интенсивности сигнала кодируются при помощи цвета, поэтому активные зоны выглядят в виде светлых полос. Паттерн светлых полос соответствует колонкам глазного доминирования, выявляемым при маркировании анатомическими методами.
Рис. 3. Оси ориентации рецептивных полей нейронов по мере погружения электрода вглубь коры мозга кошки. Все последующие клетки демонстрируют одинаковую ориентацию оси, что показано в виде угла, под которым располагается штриховая полоска по отношению к линии проникновения электрода. Погружение электрода справа идет с большим отклонением от перпендикуляра, следовательно, при пересечении им нескольких колонок часто меняется и ориентация оси. Расположение каждой клетки определяется при помощи нанесения небольших повреждений по мере погружения электрода и при завершении погружения (показано кружком). На основании этих данных производится реконструкция хода электрода. Подобные эксперименты позволили установить, что клетки со сходными свойствами у кошек и обезьян организованы в виде колонок, идущих под определенными углами к поверхности коры.

Ориентационные колонки

Ориентационные предпочтения простых и комплексных клеток. Таким образом, логичен вопрос: является ли данная особенность систематически повторяющейся в зрительной коре? Репрезентативный эксперимент, отвечающий на этот вопрос, представлен на рис. 3. Микроэлектрод погружается перпендикулярно поверхности вглубь серого вещества в зоне V1 мозга кошки. Каждый штрих на этом рисунке показывает расположение одной клетки и предпочтительную ориентацию ее рецептивного поля при предъявлении визуальных раздражителей в виде полосок. После погружения электрода в контрольной точке клетки локально повреждаются посредством пропускания электрического тока. Расположение каждой регистрируемой клетки затем реконструируется на основании этих контрольных точек (конечная точка показана кружком в конце пути электрода). Как показано с левой стороны рисунка, первые (начиная с поверхности) 38 клеток наиболее эффективно активировались полосками, расположенными под углом около 90 градусов к вертикальной оси. После погружения на глубину около 0,6 мм ось ориентации рецептивного поля клеток сместилась примерно на 45 градусов. При другом погружении, показанном справа, с более острым углом к поверхности коры, каждая последующая клетка имеет разные варианты ориентации оси. При таком наклонном проникновении оси полей меняются по мере прохождения через разные колонки, имеющие отличающуюся ориентацию. Ориентационные колонки получают сигналы от клеток, рецептивные поля которых значительно перекрываются на поверхности сетчатки.

Информация об организации ориентационных колонок в зрительной коре обезьян и кошек была впервые получена при проведении именно косых (тангенциальных), а не перпендикулярных погружений электрода в глубь коры. При продвижении электрода на каждые 50 мкм в горизонтальном направлении вдоль коры ориентация оси рецептивного поля меняется примерно на 10 градусов, иногда такие последовательные смены ориентации достигают в конечном итоге 180 градусов. Колонки ориентации (20-50 мкм) гораздо уже, чем глазодоминантные колонки (250-500 мкм). Первая анатомическая демонстрация ориентационных колонок, основанная на их разной функциональной активности, была произведена Соколовым, который использовал 2-деоксиглюкозу, хорошо захватывающуюся активными клетками. В результате метаболически активные клетки становились радиоактивными и их расположение можно было видеть на ауторадиограммах. У обезьян и кошек, которым показывали горизонтальные или вертикальные полосы, «полоски» радиоактивности совпадали с расположением колонок вертикальной или горизонтальной ориентации, различимых в коре без всякой окраски. Организация ориентационных колонок изучалась также при помощи оптических методов на живых животных. Примером может служить эксперимент Бонхоеффера и Гринвальда. Представление зрительных стимулов различной ориентации приводило к активности в различных кортикальных зонах. Ответы на разные ориентации показаны разными цветами. Удивительной является организация ориентационных колонок по отношению друг к другу. Сначала их организация кажется достаточно беспорядочной. Однако при тщательном исследовании можно заметить определенные центры в виде пестрого «волчка», в котором сходятся отдельные точки всех ориентаций. Отсюда клетки, ответственные за определенную ориентацию, расходятся в удивительно правильном порядке. Некоторые волчки ориентированы по часовой стрелке, некоторые — против. Таким образом, ориентация в коре представлена скорее в радиальном, чем в линейном виде. Каждый угол ориентации уникален (возникает только один раз) в пределах цикла, вертикальные и горизонтальные контуры занимают несколько большую площадь коры. На каждом квадратном миллиметре коры находятся один или два таких центра, равноудаленных друг от друга. Интересно то, что подобный способ организации коры был предложен ранее, на основании теоретических предпосылок.

Связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками

Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете


Проекции в зрительную зону 2 (V 2 )

Рис. 4. «Пятна» в зоне V1 и «полоски» в зоне V2 зрительной коры обезьян, окрашенной на цитохромоксидазу. Пятна организованы в виде узора «в горошек». Можно различить четкую границу между зонами V1 и V2 . По этой линии «пятна» переходят в «полоски», толстые и тонкие, идущие под определенным углом к границе.
Рис. 5. Схематическая организация М-, Р- и К-кана-лов, направляющихся в зрительную кору. Функционально различные слои ЛКТ направляют отростки к различным слоям в V1. К-слои проецируются в «пятна» в слое 2 и 3. М- и Р-слои области 4С могут взаимодействовать предпочтительно с областями «пятна» и с областями, расположенными между пятен в слоях 2 и 3. «Пятна» проецируются преимущественно в тонкие полоски в V2 . Тонкие полоски проецируются в V4. Толстые полосы в V2 получают информацию от слоя 4В в V и проецируются в ассоциативную зону МТ (V5). M- каналы проецируются в дорзальную (теменную) зрительную кору, где происходит анализ движения. Р-каналы проецируются предпочтительно в зону V4, где осуществляется обработка информации о цвете.
Ассоциативные зоны зрительной коры

Рис. 6. Организация зрительного движения в зоне МТ Обезьяна была обучена отслеживать взглядом движущиеся предметы (движение стимула показано светлой серой линией). На верхней записи показано положение глаз обезьяны относительно движущегося объекта. После начального резкого быстрого движения предмет проецируется на зрительной ямке (быстрое отклонение глаза вниз), затем глаз точно следует за движением предмета. Однако после введение нейротоксина в область МТ (нижняя запись) первое движение является избыточным и «проскакивает» цель. Дальнейшее слежение идет медленнее, чем это необходимо, как будто была неправильна рассчитана скорость движения предмета.

Детекция движения и зона МТ

Зона МТ и зрительное слежение

Рис. 6. Изменение направления движения глаза при электрической стимуляции в области МТ (А) Запись движения глаза в ответ на движущийся зрительный стимул. До этого микроэлектрод был введен в область зоны МТ, и было определено предпочтительное направление движения для клеток этой области, которое отличается от направления движения данного стимула (В). При электрической стимуляции зоны МТ результирующий вектор движения отклоняется в сторону. Эти данные дают основания предполагать, что зрительные движения вычисляются как суммарный вектор нескольких предпочтительных направлений в зоне МТ.

Каким же образом рассчитывается движение в зоне МТ? Колонки в этой зоне представляют собой кластеры клеток, одинаково реагирующих на сходное направление движения вдоль ретинотопической карты. Таким образом, движение объекта вдоль сетчатки должно активировать те колонки, которые имеют ориентацию, совпадающую с направлением движения объекта. Но движущиеся зрительные объекты активируют не только одну подобную колонку. Чаще всего они имеют замысловатую траекторию движения, вызывая активацию большого набора нейронов, чувствительных к различным направлениями движения и к разным его углам. Стало быть, для оценки такого движения и расчета усредненного вектора движения потребуются нейрональные вычисления. Нейрональные вычисления, осуществляемые колонками, чувствительными к направлению движения объекта, изучались Ньюсомом с коллегами, с использованием электрической микростимуляции для управления движения глазом у тренированных обезьян. При помощи микроэлектрода регистрировалось предпочтительное направление движения для данной колонки клеток, а затем этот электрод использовался для инъекции небольшого по величине тока для активирования данной колонки в то время, когда осуществлялось следящее движение глазом (рис. 6). После этого проводили сравнение следящего движения глаза без стимуляции и при стимуляции МТ, для того чтобы узнать, каким образом происходит сложение двух различных направлений движения в пределах зрительного поля. В контроле глаз строго следует за объектом (рис.6А). При стимуляции электрическим током колонки МТ, предпочтения относительно движения которой отличались от направления движения объекта, результирующее движение глаза было средним между двумя этими направлениями (рис. 6В). Вывод: траектория движения используется для расчета среднего вектора для активированных колонок, отслеживающих направление движения. Привлекательной особенностью таких экспериментов является то, что поведение обезьяны (движение глаз) представляет собой тип анализа, выполняемый в высших корковых центрах Уже давно предполагалось, что подобный расчет среднего вектора используется при выполнении резкого отрывистого движения глаз.

Литература

1. Komatsu, H. 1998. Mechanisms of central color vision. Curr. Opin. Neurobiol. 8: 503-508.

2. Merigan, W. H., and Maunsell, J. H. R. 1993. How parallel are the primate visual pathways? Anna. Rev. Neurosci. 16: 369-402.

3. Newsome, W. T., and Wurlz, R. H. 1988. Probing visual cortical function with discrete chemical lesions. Trends Neunsci. 11: 394-400.

4. Tootell, R. В., Dale, A. M., Sereno, M. I., and Malach, R. 1996. New images from human visual cortex. Trends Neurosci. 19: 481-489.

5. Zeki, S. 1990. Colour vision and functional specialisation in the visual cortex. Disc. Neurosci. 6: 1-64.

Подобные документы

Основные этапы обработки зрительной информации. Методы исследования функции нервной системы. Тестирование зрительной функции млекопитающих с помощью оптического картирования коры головного мозга по внутреннему сигналу. Схема экспериментальной установки.

курсовая работа [6,0 M], добавлен 17.10.2012

Методики преобразования пятен на сетчатке глаза в сигналы, несущие информацию о форме, размере, цвете, движении и глубине расположения объектов. Анализ и синтез рецептивных полей, их классификация. Исследования Хьюбеля и Визеля, функции таламуса.

реферат [430,5 K], добавлен 31.10.2009

Зрительная система новорожденных котят и обезьян. Формирование глазодоминантных колонок. Рецептивные поля, свойства кортикальных клеток новорожденных животных. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки. Зависимость паттернов ветвления аксонов нейронов.

реферат [724,7 K], добавлен 06.11.2009

Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в зрительной системе. Бинокулярная депривация и роль конкуренции. Основные эффекты страбизма (косоглазия). Критические периоды в развитии зрительной системы и их клиническое значение.

реферат [704,3 K], добавлен 06.11.2009

Понимание функционирования проводящих каналов нервной системы, роль сигнала для деятельности нервной клетки. Специфика волокон зрительного нерва. Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле. Функциональные слои ЛКТ, послойная организация коры.

реферат [910,8 K], добавлен 31.10.2009

Функциональные зоны коры больших полушарий, их функциональные особенности и этапы формирования. Особенности и структура топографической анатомии. Затылочная, височная и островковая доли. Филогенез коры больших полушарий мозга. Структура новой коры.

презентация [2,7 M], добавлен 05.11.2015

Классификация рецепторов, механизм их возбуждения. Функции зрительной сенсорной системы, строение органа зрения и сетчатки. Роль таламуса в восприятии зрительного образа. Основные элементы слуховой системы, значение кортиева органа и слухового нерва.

контрольная работа [762,0 K], добавлен 05.02.2012

Общий план строения коры полушарий большого мозга, особенности их рельефа. Лобная доля и ее извилины. Теменная и лимбическая доли. Затылочная, височная и остравковая (или островок) доли. Филогенез коры больших полушарий мозга. Структура новой коры.

реферат [125,2 K], добавлен 06.10.2014

Строение конечного мозга. Функции коры головного мозга. Расположение двигательных областей коры. Путь от коры к двигательным нейронам. Осуществление обработки информации, ассиметрия мозговой деятельности. Черепные нервы, вегетативная нервная система.

презентация [148,3 K], добавлен 05.03.2015

Понятие о строении и физиологии коры головного мозга. Ее функциональные зоны и синдромы их поражения. Основные группы полей в коре. Высшие корковые функции как основа деятельности человека. Причины их нарушения. Современные методы их исследования.

реферат [24,7 K], добавлен 25.11.2014

Зрительная кора и Зрительные пути

Зрительная кора и Зрительные пути

Зрительная кора Состоящая из аксонов нервных клеток латерального коленчатого тела (подкорковых зрительных центров) зрительная лучистость проводит зрительные импульсы, идущие от гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз к проекционной зоне зрительного анализатора, расположенной в коре затылочной доли большого мозга, главным образом на медиальной ее поверхности, в области шпорной борозды (поле 17, по архитектонической карте Бродманна).

При этом представительство желтого пятна сетчатки и его центральной ямки (место поступления импульсов, проходящих ранее по папилломакулярному пучку) расположено в задней части этого поля (в районе полюса затылочной доли); спереди к ней примыкает проекция парамакулярной зоны гомолатеральных половин сетчаток, а затем и их участков, расположенных на периферии. Обращает на себя внимание, что проекция пятна сетчатки и его центральной ямки занимает в первичной зрительной коре непропорционально большую площадь, переходя при этом на конвекситальную поверхность затылочного полюса.

Подсчитано, что область проекции на зрительную кору центральной ямки сетчатки в 35 раз превышает размеры зоны проекции такого же по площади участка сетчатки, находящегося на некотором расстоянии от нее. Можно отметить также, что верхние части гомолатеральных половин сетчаток (верхние квадранты) проецируются на верхнюю губу шпорной борозды, входящую в состав клина (cuneus), а нижние – на нижнюю губу той же борозды, относящуюся к язычной извилине (gyrus linqualis). Четкий ретинотопический порядок архитектоники коркового поля 17 является поводом к тому, что его иногда называют «корковой сетчаткой».

Понятие зрительная кора включает первичную зрительную кору (также называемую стриарной корой или зрительной зоной V1. Она эквивалентна полю Бродмана 17, или BA17.

экстрастриарную зрительную кору (вторичные зрительные области) – зоны V2, V3, V4, и V5. Она включает поля Бродмана 18 и 19. Вторичные зрительные области, называемые также зрительными ассоциативными зонами, лежат латерально, впереди, выше и ниже по отношению к первичной зрительной коре. Кроме того, большая часть этих областей накладывается на латеральные поверхности затылочной и теменной коры в виде складок, направленных наружу. В эти области проводятся вторичные зрительные сигналы для анализа их значения. Например, со всех сторон вокруг первичной зрительной коры находится поле Бродмана 18, куда направляются практически все сигналы от первичной зрительной коры. Поле Бродмана 18 называют зрительной областью II, или просто V2. Другие, более отдаленные вторичные зрительные области имеют специфические обозначения V3, V4 и т.д. (более дюжины областей). Значение всех этих областей заключается в постепенном выявлении и анализе различных аспектов зрительного образа.

Зрительная кора присутствует в каждом из полушарий головного мозга. Области зрительной коры левого полушария получают сигналы от правой половины зрительного поля, правого полушария – от левой половины.

Корковое поле 17 (по Бродманну) именуется также первичной зрительной корой или стриарной корой (area striata), что обусловлено особенностями строения (“полосатостью”) этого коркового поля. Если кора большинства территорий больших полушарий состоит из шести слоев, то в стриарной коре IV слой ее разделен на три подслоя полосками Дженнари, состоящими из проникающих сюда миелиновых волокон зрительной лучистости. Некоторые морфологи считают возможным подобное разделение и других ее слоев.

Можно предполагать, что такая особенность строения стриарной коры является отражением особой сложности ее функций. В первичной зрительной коре начинается расшифровка поступающей сюда из сетчаток зрительной информации. Есть мнение, что центральная ямка пятна (желтого пятна) сетчатки каждого глаза в первичной зрительной коре имеет двустороннее корковое представительство.

Нервные клетки, расположенные в поле 17, имеют связи с нейронами соседних корковых полей (18 и 19, по Бродманну), осуществляющими дальнейший анализ и синтез поступающих в первичную зрительную кору элементарных зрительных сигналов. Физиологи называют эти корковые поля престриарной или вторичной зрительной корой. Прилежащие к вторичной зрительной коре ассоциативные корковые территории височной и теменной долей также участвуют в переработке зрительной информации и в трансформации ее в зрительные образы.

Вторичная зрительная кора и прилежащие к ней ассоциативные корковые территории осуществляют восприятие видимого и сопоставление его с уже хранящейся в памяти ранее приобретенной информации. Это обеспечивает узнавание зрительных образов и их оценку, возможность формирования представлений, которые в свою очередь могут стимулировать создание плана ответных реакций и его реализацию в форме изменений направленности взора, мимических реакций, движений, действий, имеющих различный характер и степень сложности.

В настоящее время общепризнано также, что аксоны части нейронов зрительной коры подходят к корковым и подкорковым глазодвигательным центрам. При этом принято считать, что рефлекторные глазодвигательные корковые центры находятся и в глубоких слоях самой зрительной коры в затылочных долях мозга.

Корковые центры произвольных движений взора располагаются в заднелобной области (поле 8) обоих полушарий. Основными подкорковыми глазодвигательными центрами признают переднее двухолмие крыши среднего мозга (центр вертикального взора) и мостовой центр взора (центр горизонтального взора).

Таким образом, под влиянием получаемой зрительной корой информации, поступающей из сетчатки, возникает возможность как рефлекторного, так и произвольного контроля за состоянием взора. Изменение его направленности способствует последовательной фиксации взора на отдельных объектах, расположенных в окружающей среде, что обогащает информированность субъекта и способствует расширению объема получаемой зрительной информации.

Зрительные зоны коры. Дорсальный путь (зеленый цвет) и вентральный путь (фиолетовый цвет).

Зрительные зоны V1 (правая и левая) передают визуальную информацию по двум первичным зрительным путям — дорсальному и вентральному.

Дорсальный путь начинается в первичной зрительной коре (зрительная зона V1), проходит через зрительную зону V2, затем направляясь к дорсомедиальной зрительной зоне (DM или V6), зрительной зоне MT (иначе называемой V5) и в заднюю часть теменной доли коры. Дорcальный путь (канал «где?» или «как?») ассоциирован с движением, представлением о локализации объекта, управлением движениями глаз (саккады), использованием визуальной информации для оценки досягаемости объектов и доставания видимых предметов руками).

Вентральный путь также начинается в зоне V1 и проходит через V2, но затем направляется через зрительную зону V4 к вентральной (нижней) части височной доли коры. Вентральный путь (канал «что?») связан с процессом распознавания формы, представлением об объекте, а также с долговременной памятью.

Разветвление потока зрительной информации на дорсальный («где?») и вентральный («что?») пути — иначе говоря, на каналы «действия» и «распознавания» – впервые описали Лесли Анджерлейдер и Мортимер Мишкин, и до сих пор эта гипотеза вызывает споры среди физиологов и учёных, изучающих феномен зрения. Возможно, она чрезмерно упрощает реальные процессы в зрительной коре. Она основана на обнаружении того, что оптические обманы зрения, такие как иллюзия Эббингауза, могут искажать правильное восприятие, но в случаях, когда субъект отвечает на визуальный стимул действием, таким как схватывание увиденного предмета, изображение воспринимается без искажений. Однако имеется публикация 2005 г., утверждающая, что обе кортикальные системы обработки зрительной информации – и «канал действия», и «канал распознавания» – в равной степени подвержены обману иллюзий.

Нейроны зрительной коры генерируют потенциал действия, когда визуальные стимулы воздействуют на их рецептивные поля. Рецептивное поле определяется как область зрительного поля, стимуляция которой приводит к генерации потенциала действия. Но иногда нейрон может лучше отвечать на какую-то определённую совокупность зрительных стимулов, представляемых в пределах его рецептивного поля. Это свойство называется избирательностью нейронов. В более древних зрительных областях избирательность нейронов невысока. Так, нейрон зрительной зоны V1 может возбуждаться в ответ на любой вертикальный стимул в своём рецептивном поле. Нейронам интегративных зрительных областей свойственна сложная избирательность. Например, нейроны зрительной интегративной области верхней височной борозды (у обезьян) или вентральной поверхности веретеновидной извилины на границе между затылочной и височной долями (у человека) могут возбуждаться лишь при стимуляции рецептивного поля изображениями лиц.

Кровоснабжение зрительной коры осуществляется, в основном, шпорной ветвью (лат. ramus calcarinus) медиальной затылочной артерии — разветвления конечной (корковой) части (лат. pars corticalis) задней мозговой артерии (лат. arteria cerebri posterior). Шпорная ветвь залегает в шпорной борозде (лат. sulcus calcarinus, fissura calcarina) коры головного мозга.

Рисунки: Netter’s Internal Medicine, 2nd edition, Runge, 2009

Зрительные центры головного мозга

Физиолог Вячеслав Дубынин о зрительных нервах, распознавании образов и функциях зрительной коры

Поделиться статьей

Зрительный нерв входит в головной мозг на границе между таламусом и гипоталамусом, то есть он входит спереди в промежуточный мозг. Дальше аксоны зрительного нерва расходятся в нескольких направлениях, чтобы начать обработку зрительного сигнала. Мы знаем о существовании трех главных подкорковых зрительных центров. Высшие зрительные центры находятся в затылочной доле коры больших полушарий. Самый древний зрительный центр находится прямо в месте входа зрительного нерва в промежуточный мозг. Это так называемые супрахиазменные ядра гипоталамуса. Там расположены нервные клетки, которым все равно, что мы конкретно видим, — для них важен общий уровень освещенности. Это очень древняя конструкция, которая реагирует на количество света, попадающего на нас за некий интервал времени.

Внутри супрахиазменных ядер мы обнаруживаем нервные клетки, которые настраиваются на суточный ритм освещенности, и здесь же обнаруживаем нейроны, связанные с сезонными ритмами света. Суточные ритмы — это смена дня и ночи, то есть в супрахиазменных ядрах располагаются нервные клетки, отслеживающие смену времени суток. Те, что реагируют на день, связаны с центрами бодрствования и, например, помогают нам просыпаться по утрам, а те, что реагируют на наступление ночи, связаны с центрами сна и помогают нам ночью заснуть. Работа этих центров происходит весьма мягко, но когда резко меняем часовой пояс, то супрахиазменным необходимо несколько дней, чтобы перевести стрелки. Сезонные ритмы, как правило, связаны у животных с впадением в спячку или весенними/осенними перелетами у птиц, сезонами размножения. Это отдельная сфера, о которой можно долго и интересно рассказывать.

Средний мозг — это древний зрительный центр. Там находится зона, которая называется четверохолмие. Верхние, или передние, холмики четверохолмия — это древние зрительные центры, которые выполняют скромную, но очень важную функцию — реагируют на новые зрительные сигналы. Если что-то появляется в нашем поле зрения, что-то шевелится, то включаются нейроны четверохолмия (их еще называют нейронами-детекторами новизны), и дальше за счет работы среднего мозга запускается так называемый ориентировочный рефлекс, то есть поворот глаз, головы, а если нужно, то и всего тела в сторону нового сигнала. Это любопытство на самом древнем его уровне, и неудивительно, что именно в среднем мозге находятся центры, которые управляют движениями глаз. Это третий, четвертый и шестой черепные нервы — глазодвигательный, отводящий и блоковый. Там же находятся парасимпатические центры, управляющие диаметром зрачка и формой хрусталика. Это называется аккомодацией, и за счет изменения формы хрусталика мы можем четко видеть близкие объекты, дальние объекты — все это реакции среднего мозга.

Третий поток информации, основной, идет в таламус. В задней зоне таламуса находятся важнейшие зрительные центры. Это, во-первых, латеральное коленчатое тело и, во-вторых, так называемая подушка. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) — наиболее жесткий, четко скоординированный, поточечно размеченный вход от сетчатки на затылочную область коры больших полушарий. От сетчатки через зрительный нерв на латеральное коленчатое тело поточечно переносится вся та матрица, все то описание, которое предоставляют нам фоторецепторы. По сути, фоторецепторы — палочки и колбочки сетчатки — сообщают в головной мозг, сколько и какой яркости синих, красных, зеленых и серых точек мы видим. Эта картинка проходит через латеральное коленчатое тело, там нейроны образуют строгие слои. Основная функция латерального коленчатого тела — подготовить зрительную информацию для дальнейшей обработки в коре больших полушарий.

Самое главное, что делает латеральное коленчатое тело, — контрастирование зрительного сигнала, то есть повышение контраста. На пульте от телевизора, например, обычно есть кнопка для изменения яркости, а есть кнопка для изменения контраста. При контрастировании светлое становится светлее, темное — темнее, и в целом в зрительной картинке более четко можно выделить границы. Это очень важно, потому что равномерно закрашенные области для нашей зрительной системы неинтересны. Важно то, что где начинается, что где заканчивается, то есть важны именно границы, поэтому важно повысить именно контраст изображения. Это делает латеральное коленчатое тело, и дальше из него информация уходит в первичную зрительную кору. Зрительная кора занимает 20% в коре больших полушарий, и это не очень много. Например, у обезьян она занимает 50–60%.

Все дело в том, что у нас очень велики ассоциативные зоны — теменная кора и лобная кора. Зрительная кора, конечно, тоже очень обширна. В классификации полей коры больших полушарий по Бродману первичная зрительная кора — это поле № 17. Это самая задняя часть наших затылочных долей, и еще она в значительной мере подворачивается на внутреннюю, медиальную поверхность больших полушарий. Там мы наблюдаем, по сути, карту сетчатки, то есть информация с фоторецепторов сетчатки через сеть нейронов передается на ганглионарные клетки, а дальше аксоны ганглионарных клеток через латеральное коленчатое тело передают сигнал в первичную зрительную кору. Там возникает это поточечное отражение — ретинотопическая карта нашей сетчатки.

Первичная зрительная кора, так же как большинство зон новой коры, имеет шесть слоев. Слой, который принимает сигналы от сетчатки, — это четвертый слой, и там мы как раз обнаруживаем поточечное отражение сетчатки. А во всех остальных слоях — первом, втором, третьем, а также пятом и шестом — уже находятся нервные клетки, которые реагируют на зрительные образы. Наша зрительная система, зрительная кора должна в некой картинке увидеть объекты (зрительные образы), из отдельных точечек собрать эти образы и их опознать. Конечно, физиологов всегда интересовало, что узнается первым, какие образы раньше всего детектируются нашей зрительной корой. В 70-е годы прошлого века в экспериментах Хьюбела и Визела было показано, что таким образом является линия. То есть наша зрительная система первым делом реагирует на отрезки прямых линий разной ориентации, то есть расположенные под разными углами к горизонту. У Хьюбела и Визела есть прекрасная книга «Глаз, мозг, зрение» (всем, кто интересуется зрительной системой и вообще работой мозга, я очень рекомендую эту книгу почитать). В 1981 году они получили Нобелевскую премию за изучение первичной зрительной коры, и именно тогда стало понятно, насколько компьютерообразно может быть устроен наш мозг, потому что, когда мы смотрим на строение, архитектуру первичной зрительной коры, такое ощущение, что там сидел робот с паяльником, распаивал все эти контакты — настолько регулярно расположены там нейросети.

Сделано это как раз для того, чтобы детектировать прямые линии. Если мы начнем анализировать, что делают нейроны в зрительной коре во всех слоях, кроме четвертого, мы увидим, что детекция линий не хаотично рассеяна по первичной зрительной коре, а существуют небольшие локальные зоны, так называемые микроколонки, и в каждой микроколонке нейроны настроены на линию своей ориентации. Например, микроколонка, реагирующая на вертикальные линии, рядом с ней будет микроколонка, реагирующая на чуть сдвинутые линии, примерно на 12 градусов, потом будет микроколонка 24 градуса, 36, 48 и так далее. В итоге 15 микроколонок опишут все 180 градусов — получится функциональный блок первичной зрительной коры, который способен реагировать на линии всех ориентаций. Это называется макроколонкой.

Макроколонка — это вполне осязаемая конструкция, миллиметр-полтора нейросетей. Наша первичная зрительная кора, первичная зрительная кора обезьяны и кошки состоит из чередующихся макроколонок, и получается, что первый зрительный объект, который детектирует наша затылочная кора, — это линия. Именно поэтому существует такой стиль художественного изображения, как кубизм, потому что если изобразить натюрморт, или портрет, или пейзаж в виде прямых линий, то для первичной зрительной коры это будет очень значимо. Когда вы входите в зал Пушкинского музея, где висят картины кубистов — скажем, ранний Пикассо, — вам могут эти картины нравиться, не нравиться, но они в любом случае привлекают наше внимание, потому что первичная зрительная кора говорит: «О, сколько прямых линий! Я хочу это рассматривать». Возможно, именно поэтому мы в принципе очень любим прямые линии, и те интерьеры и та архитектура, которую создает человек, во многом основаны на прямых линиях. Это тот образ, который очень легко и в первую очередь детектируется нашим 17-м полем — первичной зрительной корой.

Дальше, вперед от 17-го поля, находится вторичная зрительная кора — зона, где опознаются уже более сложные зрительные образы, а на основе линий — больших, маленьких, под разным углом к горизонту — собираются зрительные образы, и какой-либо треугольник, квадрат опознается уже во вторичной зрительной коре — это поля 18 и 19 по Бродману. Надо сказать, что свойства первичной зрительной коры врожденные, то есть мы не обучаемся узнавать линии. Нейросети там сконфигурированы так, что сразу реагируют на отрезки прямых линий разной ориентации. А во вторичной зрительной коре важен элемент обучения, и наши родители и педагоги рассказывают нам: «Вот смотрите: это треугольник, это ромб, это трапеция». То есть этому мы, как правило, обучаемся, хотя во вторичной зрительной коре есть нейроны, реагирующие и на врожденно значимые зрительные образы — это, например, схема лица. Схему лица «носик-ротик» мы узнаем врожденно — это видоспецифичный сигнал. Более того, мы сейчас знаем, что узнается не просто схема лица, а основные мимические выражения: горе, страх, ярость, улыбка. Древнегреческие маски, трагедия и комедия, смайлик — это врожденно действует на нашу вторичную зрительную кору, это врожденно значимо. Именно поэтому это для нас так важно и напрямую связано еще и с центрами положительных и отрицательных эмоций.

Зрительная кора

На рисунке показана зрительная кора, расположенная в основном на медиальной стороне затылочных долей. Как и корковые отделы других сенсорных систем, зрительная кора подразделяется на первичную зрительную кору и вторичные зрительные области.

Первичная зрительная кора. Первичная зрительная кора лежит в области шпорной борозды, распространяясь вперед от полюса затылка по медиальной стороне каждой затылочной доли. Эта область является конечной станцией для прямых зрительных сигналов от глаз. Сигналы от области макулы сетчатки заканчиваются в районе полюса затылка, тогда как сигналы от периферических частей сетчатки заканчиваются внутри или около концентрических полукругов, расположенных впереди от полюса вдоль шпорной борозды на медиальной стороне затылочной доли. Верхняя часть сетчатки представлена сверху, а нижняя — снизу.

На рисунке видно, что макула представлена особенно большим участком первичной зрительной коры. Именно к этой области приходят сигналы от центральной ямки сетчатки, ответственной за наибольшую степень остроты зрения. В общей зоне представительства сетчатки в первичной зрительной коре центральная ямка занимает пространство в несколько сотен раз больше, чем периферические части сетчатки.

Первичную зрительную кору называют также зрительной областью I. Другое ее название — стриарная кора, поскольку эта область внешне имеет выраженную полосатую исчерченность.

Вторичные зрительные области. Вторичные зрительные области, называемые также зрительными ассоциативными зонами, лежат латерально, впереди, выше и ниже по отношению к первичной зрительной коре. Кроме того, большая часть этих областей накладывается на латеральные поверхности затылочной и теменной коры в виде складок, направленных наружу. В эти области проводятся вторичные зрительные сигналы для анализа их значения. Например, со всех сторон вокруг первичной зрительной коры находится поле Бродмана 18, куда направляются практически все сигналы от первичной зрительной коры. Поле Бродмана 18 называют зрительной областью II, или просто V2. Другие, более отдаленные вторичные зрительные области имеют специфические обозначения V3, V4 и т.д. (более дюжины областей). Значение всех этих областей заключается в постепенном выявлении и анализе различных аспектов зрительного образа.

Строение первичной зрительной коры

Как почти все другие области коры большого мозга, первичная зрительная кора состоит из шести отдельных слоев. Так же, как и в других сенсорных системах, геникулокалка-риновые волокна заканчиваются в слое IV. Но этот слой также имеет подслои. Быстропроводя-щие сигналы от ганглиозных Y-клеток сетчатки входят в слой IV и отсюда передаются вертикально как вверх — к поверхности коры, так и вниз — к более глубоким уровням.

Зрительные сигналы от средних по размеру волокон зрительного нерва, исходящих из ганглиозных Х-клеток сетчатки, также заканчиваются в слое IV, но в других его местах (по сравнению с сигналами Y-клеток): в слоях IVa и IVcp, являющихся самой поверхностной и самой глубокой частями слоя IV. Отсюда эти сигналы тоже проводятся вертикально как к поверхности коры, так и к более глубоким ее слоям. Именно эти пути от ганглиозных Х-клеток передают зрительные сигналы точно, «точка-в-точку», а также отвечают за цветовое зрение.

Вертикальные колонки нейронов в зрительной коре. Зрительная кора структурно состоит из нескольких миллионов вертикальных колонок нервных клеток, причем каждая колонка имеет диаметр 30-50 мкм. Такая же организация из вертикальных колонок обнаружена повсюду в мозговой коре, во всех ее регионах — сенсорных, моторных и аналитических. Каждая колонка представляет собой функциональную единицу. Грубый подсчет показывает, что каждая зрительная вертикальная колонка содержит, вероятно, 1000 или более нейронов.

После поступления зрительных сигналов в слой IV осуществляется их обработка по мере того, как они распространяются вверх и вниз вдоль каждой вертикальной колонки. Полагают, что в процессе этой обработки происходит раскодирование отдельных бит зрительной информации на последовательных станциях переключения вдоль этого пути. Сигналы, проходящие вверх, к слоям I, II и III, в результате распространяются лишь на небольшое расстояние латерально по коре. Наоборот, сигналы, идущие вниз, к слоям V и VI, возбуждают нейроны, которые проводят сигналы на более значительные расстояния.

Цветовые шарики в зрительной коре. Среди колонок первичной зрительной коры, как и среди колонок некоторых областей вторичной зрительной коры, рассеяны особые, похожие на колонки области, называемые цветовыми шариками. Они получают латеральные сигналы от прилежащих зрительных колонок и специфически активируются цветовыми сигналами. Считается, что эти шарики являются первичными областями раскодирования цвета.

– Вернуться в оглавление раздела “Физиология человека.”

Первичная и вторичная зрительная кора. Простые и сложные клетки зрительной коры. Ассоциативная зрительная кора.

Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую проекцию на кортикальные колонки 17-го поля. Это поле занимает около четверти поверхности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каждого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки, причем область центральной ямки представлена с наибольшим разрешением и занимает около половины всей поверхности первичной зрительной коры.

В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные (сложные) нейроны отличаются от простых большей величиной рецептивного поля и обычно возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направлении, тогда как линейная ориентация имеет для них меньшее значение, чем для простых нейронов. Многие комплексные нейроны бинокулярны, т. е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то же время им присуща глазодоминантностъ, т. е. большая реакция на стимуляцию одного из глаз. Простые и комплексные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу определенной линейной ориентации, образуют вертикальную ориентационную колонку. Соседние колонки различаются систематическим изменением оси линейной ориентации стимула, которая от одной колонки к другой смещается приблизительно на 10° Помимо этого в комплект входят две глазодоминантные колонки, одна из которых получает информацию только от левого, а другая — только от правого глаза. Еще одним обязательным компонентом такого набора колонок является несколько скоплений клеток, предназначенных для восприятия цвета и расположенных в виде вставок или капель (blobs) между ориентационными колонками. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и воспринимающие цвет вставки-blobs, получил название гиперколонки, которая является элементарным модулем переработки зрительной информации.

Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс переработки зрительной информации не завершается, и у человека в нем участвует свыше 30 регионов, связанных между собой сетью нейронных переключений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции.

Существуют два пути, начинающихся в первичной зрительной коре и предназначенных для раздельной переработки зрительной информации: вентральный и дорсальный. Вентральный путь проходит к нижней височной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень большие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней происходит опознание зрительных стимулов, устанавливается их форма, величина и цвет. Здесь имеются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появление в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируются, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при которой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.

Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении взаимного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интеграции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается. Для удобства запоминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Папиллярные узоры пальцев рук – маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ – конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Читайте также:  Панические атаки – симптомы и лечение в домашних условиях
Добавить комментарий